埃迪卡拉紀:這些奇異的古老物種正在改寫動物演化論
2021年01月15日10:52

  來源:Nature自然科研  

  早期的化石有內臟、分節身體和其他複雜的特徵,揭示了寒武紀生命大爆發之前的一場動物生命革命。

  這隻獨特的動物在淤泥中生存,又在淤泥中死亡。在生命的最後幾個小時,它在海底蠕動,留下一條像輪胎印一樣的遺蹟,最後完全靜止。後來,開始發生地質作用。在接下來的5億年里,沉積物變成了石頭,保留下了死亡的場景。這個化石生物看起來就像一條磨損的繩子,只有幾釐米寬。但它是所有生物的先驅。

加拿大紐芬蘭島化石複原圖:大約5.6億年前,名為 “Fractofusus” 的生物生活在海底。來源:Dr Charlotte G。 Kenchington
加拿大紐芬蘭島化石複原圖:大約5.6億年前,名為 “Fractofusus” 的生物生活在海底。來源:Dr Charlotte G。 Kenchington

  這是已知最早的明確展現出兩大新特徵組合的動物:在海底漫遊的能力以及分節的身體。它也是已知最古老的擁有清晰的前後兩端且左右對稱的動物之一。今天,從蒼蠅到狐蝠,從龍蝦到獅子,這些動物身上也有同樣的特徵。

  這種生物——穗狀夷陵蟲(Yilingia spiciformis)留下的遺蹟,以及研究人員如何捕捉到其運動的證據,讓古生物學家肖書海感到驚歎。在維珍尼亞理工學院雜亂無章的辦公室里,他展示了一塊米色樹脂板——在長江三峽地區發現的化石的複製品,原化石現在保存在中國的一家研究機構內。複製品捕捉了5.5億年前的一個瞬間。肖書海的團隊在去年[1]正式描述了夷陵蟲,追溯了它在死亡前留下的蜿蜒拖痕。“它當時只是在四處移動,然後突然死亡。”他說。

這塊來自中國南方的化石顯示的是蠕蟲狀生物穗狀夷陵蟲(Yilingiaspiciformis,右)——在其海底遺蹟的末端。來源:陳哲/南京地質古生物研究所、肖書海/維珍尼亞理工學院。
這塊來自中國南方的化石顯示的是蠕蟲狀生物穗狀夷陵蟲(Yilingiaspiciformis,右)——在其海底遺蹟的末端。來源:陳哲/南京地質古生物研究所、肖書海/維珍尼亞理工學院。

  但這並不是這種生物的故事終點。儘管沒有人知道它屬於哪一類生命——蚯蚓所屬的類群是一種可能性——但夷陵蟲正在幫助填補關於動物演化的關鍵細節。最重要的是,夷陵蟲表明,一些典型的動物性狀在5億年前就已經出現了,比之前的明確證據提示的還要早,肖書海說。

  夷陵蟲並不是唯一來自該區域的生物,它們共同為一種重要的動物特徵提供了一些最早的化石證據。2018年,肖書海和他的團隊報告了[2]在長江三峽發現的由兩排平行的凹痕組成的遺蹟。研究人員提出,這些遺蹟(拖痕)是由5.5億年前的一種動物產生的,這種動物可能已經能夠挖洞,並且有多對附肢——這將使它成為已知最早的有腿動物之一。

  這些中國化石來自於寒武紀大爆發的前夕,寒武紀大爆發也就是今天地球上大多數動物群體首次出現在化石記錄中的演化轉變時期。科學家們一直認為寒武紀和前寒武紀之間的邊界是演化的分界點——從一個由簡單、奇怪的生物繁衍生息的世界,過渡到一個海洋中充斥著複雜生物的時代,而這些複雜的生物是後來幾乎所有生物的祖先。

蠕蟲狀動物穗狀夷陵蟲在海底爬行,這種藝術複原圖也顯示了這種生物的化石(左)。來源:陳哲/南京地質古生物研究所、肖書海/維珍尼亞理工學院。
蠕蟲狀動物穗狀夷陵蟲在海底爬行,這種藝術複原圖也顯示了這種生物的化石(左)。來源:陳哲/南京地質古生物研究所、肖書海/維珍尼亞理工學院。

  但越來越多的研究結果表明,寒武紀之前的埃迪卡拉紀(6.35億年至5.41億年前)是動物演化的一個關鍵點——這一時期發現了最早的解剖學新特徵化石記錄,如內臟和腿,還首次出現了複雜行為,如穴居。深入研究埃迪卡拉紀生物,支援了一個具有挑戰性的觀點:標誌性的演化爆發——寒武紀生命大爆發實際上並不像許多人所認為的那樣具有革命性。

  英國愛丁堡大學的古生物學家Rachel Wood說,寒武紀生命大爆發“只是演化的另一個階段”,“它不是一次單一的閃光事件。如果沒有之前的革命性演化浪潮,它不可能發生。”

  動盪的時代

  埃迪卡拉紀生物的新特徵是在行星大災難的背景下出現的,此時地球仍在從一個漫長動盪的時期中恢復過來,冰雪覆蓋了大部分海洋。一顆巨大的流星撞上了現在的澳州,可能激起了大量的塵埃,引發了全球的災難性變化。地球的表面開始分裂:在埃迪卡拉紀,一個超級大陸破裂了,另一個超級大陸也隨著陸塊的撞擊而成形。大陸上沒有植物生長 ,在海洋中,氧氣含量波動很大。

  科學家曾經認為,複雜生命是在這一切動盪之後才開始的。在達爾文的時代,記錄寒武紀生命大爆發的岩層下沒有發現化石。這空白的岩石記錄使達爾文感到困惑,他推斷,如果他的演化論是正確的,那麼在寒武紀生命大爆發之前,一定有生命存在。他在1859年的《物種起源》中寫道:“目前的情況一定是無法解釋的。”

  “達爾文的困境”(Darwin’s dilemma)在接下來的一個世紀內都沒得到解決。20世紀30年代和40年代,研究人員在澳州和其他地方的岩石中發現了有趣的印記,但那些岩石並不能確定是前寒武紀的。後來,幾名英國學童終於在1957年給埃迪卡拉紀生物研究帶來了重大突破。學生們在當地的一個採石場里亂竄,突然注意到古石中有一個葉狀的印記。英國萊斯特大學的地質學家Trevor Ford去看了看,意識到它是由一個生物製造的。Ford關於這個印記的論文[3]提供了明確的證據,證明在前寒武紀存在大型複雜的物種。他大膽猜測,這種生物體的類型可能是“藻類”。

  其實幾乎肯定不是。Ford的推測是一系列關於埃迪卡拉紀生物身份的錯誤想法中的第一個。隨著更多的埃迪卡拉紀生物被發現,科學家們勇敢地嚐試推斷它們在生命樹上的位置。一些化石是高聳的結構,高達一米;另一些則像放了氣的氣墊。它們被稱為地衣和藻類、真菌和細菌群落。耶魯大學的地球生物學家Lidya Tarhan說:“基本上你能想到的任何解釋都被提出來了。”

  最後,一個大膽的理論衝破了大量不同的主張。20世紀80年代和90年代,德國圖賓根大學的古生物學家Adolf Seilacher提出[4,5],許多埃迪卡拉紀的生命形式不是動物,而是屬於一個單一的、奇怪的類群,他稱之為“Vendobionta”。Seilacher寫道,這些生物是“一個演化實驗,但失敗了”,它們是在強大的捕食者到來時失敗的。他的觀點已經“失寵”,但是卻使研究人員質疑自己的假設。“在當時,那是了不起的想法,”美國範德堡大學的地球生物學家Simon Darroch說,“在那之前,大家都認為它們都是水母,那更加錯誤。”

  現在,大多數科學家正在取得共識,認為埃迪卡拉紀生物是由不同生命形式組成的混雜體,而不是Seilacher提出的自成一體的類群。“認為它們是一個失敗的實驗是不合適的。”英國牛津大學的古生物學家Frances Dunn說。“它們可能代表了很多不同生物的祖先。”許多科學家——雖然不是全部——也都在認同一個觀點,即一部分埃迪卡拉紀生物可能是動物,包括一些看起來不像任何現存動物的生物。

  這種觀點與遺傳學證據相吻合,即動物或後生動物最早出現在6億多年前,遠遠早於埃迪卡拉紀。沒有明確的化石來說明動物演化的黎明時期,但早期的後生動物很可能是小而柔軟的簡單生物,包括海綿和珊瑚等現代生物的祖先。最終,動物發展出左右對稱的身體,包含腸子、嘴和肛門。

  但要界定哪些化石是動物,哪些不是,並不容易。“如果我們不小心被絆倒,我們能認出那是第一個後生動物嗎?”Wood不禁問道,“我們的搜索圖像正確嗎?”這些問題仍然困擾著科學家。

  拯救來自印記的啟示

  雖然埃迪卡拉紀化石已經困擾了研究人員幾十年,但是新技術正在從以前難以處理的印記中發掘出新信息。以狄更遜水母屬(Dickinsonia)中令人費解的生物為例,它們又圓又扁,像分段的浴墊,只有幾毫米厚,儘管它們可以達到近1.5米長。它們奇怪的構造引發了一些理論推測,認為它們是原生生物或地衣,前者主要是單細胞生物組成的多樣化類群,包括原生動物和一些藻類,不過許多研究人員懷疑它們是動物。

  為瞭解決這個長期存在的爭議,現任職於加州理工學院的地球生物學家Ilya Bobrovskiy和他的同事們採用了生物化學法。Bobrovskiy用鑷子收集了有機物的薄膜——生活在5.5億年前的狄更遜水母標本的殘留物。對這些生物膜中的脂肪分子的分析表明,它們是膽固醇的分解產物,而膽固醇存在於動物的細胞膜中[6]。“狄更遜水母確實是一種動物。”Bobrovskiy說。

證據表明,埃迪卡拉紀的標誌性生物狄更遜水母是一種動物。來源:Zeytun Travel Images/Alamy。
證據表明,埃迪卡拉紀的標誌性生物狄更遜水母是一種動物。來源:Zeytun Travel Images/Alamy。

  狄更遜水母是一種相當簡單的動物:沒有顯示出存在嘴或腸道的證據。但今年早些時候,科學家們詳細研究了可能是已知最古老的既有嘴也有腸道的動物。它被稱為伊卡拉蟲(Ikaria wariootia),與Bobrovskiy團隊研究的狄更遜水母標本生活在大致相同的時間,或者可能更早[7]。

  這一發現解決了一個長期懸而未決的埃迪卡拉紀生物之謎:是什麼造就了貫穿埃迪卡拉紀沉積物的狹窄而扭曲的地洞?它們是最常見的埃迪卡拉紀名片之一,但非常小——只有1.5到2毫米寬,這種尺寸的地洞只能是一種靈巧的微小生物留下的。“我們從來沒有想過我們會看到它。”加州大學河濱分校的古生物學家Mary Droser說。後來,她拿到了一台3D激光掃瞄儀。

  Droser和她的同事使用掃瞄儀對在扭曲的地洞附近發現的數百個微小的球狀物進行成像。高解像度3D重建圖顯示,這些球狀物實際上是生物體[7]。它們比米粒還小,但身體具有左右對稱性和前後兩端,地洞的特徵表明,這些生物可以控制它們移動的位置。之前的分析顯示,一些地洞穿插於較大生物的屍體中,暗示伊卡拉蟲是一種已知最早的食腐動物。Droser的團隊認為,伊卡拉蟲如果會挖洞、食腐,意味著這種微小的動物可能有嘴、肛門和腸道。

伊卡拉蟲(Ikaria wariootia)比一粒米還小,但它的拖痕表明,這種穴居生物具備相對複雜的行為,例如以其他生物為食。來源:Sohail Wasif/UCR。
伊卡拉蟲(Ikaria wariootia)比一粒米還小,但它的拖痕表明,這種穴居生物具備相對複雜的行為,例如以其他生物為食。來源:Sohail Wasif/UCR。

  埃迪卡拉紀生物擁有腸道的更多證據來自於5.5億年前出現的被稱為“克勞德管蟲”(cloudinid)的管狀生物。研究人員利用高解像度X射線成像技術窺視克勞德管蟲的外管內部,看到了一個長長的圓柱形結構,作者說那是化石記錄中最古老的腸道[8]。密蘇里大學的古生物學家和研究合作者Jim Schiffbauer說,研究小組在很可能屬於Saarina屬的克勞德管蟲中發現了這一特徵,它支援說一些克勞德管蟲是具有左右對稱性的動物[8]。腸道的形狀和其他線索暗示Saarina可能是早期的環節動物,這是一個包括現代蚯蚓在內的動物類群。

  外來動物

  新的研究方法證明,即使是看起來最奇怪的埃迪卡拉紀生物也可能是動物。以“葉狀”埃迪卡拉紀生物為例,它們是由微型分支集合而成,讓人聯想到蕨類植物的花邊葉子,有些葉狀生物像生菜頭,而加尼亞蟲(Charnia masoni)則像插在海底的棕櫚樹枝。加尼亞蟲和它的近親有一個“偽分形”組織——未見於現存生物:葉狀埃迪卡拉紀生物是由分支組成的,而分支又是由小分支組成的,小分支又是由更小的分支組成的。

  Dunn和她的同事借用了發育生物學的工具來理解這些奇怪的現象。研究人員注意到,加尼亞蟲的葉狀體總是具有相同的輪廓:底部最寬,頂端最小,中間沒有短枝。這種均勻性源自生物體的生長方式,在植物或藻類中是看不到的[9]。儘管加尼亞蟲和它的近親有著異樣的外表,但“它們與動物的關係比與其他任何東西的關係更密切”,Dunn說。

  研究埃迪卡拉紀的研究人員通過求助於現代生態學的工具,揭示了其他奇特的葉狀埃迪卡拉紀生物。其中一種技術是空間分析,它涉及到對一大批生物的超精確繪圖——這些生物被絲毫不差地保存在它們生活的地方——這些信息在古生物學中很少有。但在加拿大紐芬蘭,科學家們恰恰擁有這樣的資源,那裡有成千上萬的葉狀體印記。其中有一些可以追溯到5.71億年前,使它們成為最古老的已知生物,其大小不用放大鏡就能看到。

  在這一時期紐芬蘭最豐富生物中,有一些是屬於Fractofusus屬,其成員看起來就像一個翻轉的淺碟形葉子堆。就像它的近親加尼亞蟲一樣,Fractofusus可能是一種沒有現代類似物的動物。空間分析表明,許多大的Fractofusus標本被一群小標本包圍著[10]。英國劍橋大學的古生物學家Charlotte Kenchington說:“是它們的後代。”他是2015年發表這一發現[10]的團隊成員之一。這種模式表明,Fractofus在某種程度上通過發出長條來進行繁殖的,其幼體就在長條上發育。

加拿大紐芬蘭的岩石保存了一些最古老的埃迪卡拉紀物種,包括那些類似蕨類植物葉片的。來源:Alicejmichel(CC BY-SA 4.0)。
加拿大紐芬蘭的岩石保存了一些最古老的埃迪卡拉紀物種,包括那些類似蕨類植物葉片的。來源:Alicejmichel(CC BY-SA 4.0)。

  在今年早些時候發表的一篇論文[11]中,科學家們描述了紐芬蘭葉狀體生物之間長而細的化石線——長達4米。這些線可能是繁殖長條,也可能是用來運輸營養物質或交流的。劍橋大學的古生物學家Alex Liu說,也許這些生物“是為了彼此的最佳利益而生,而不僅僅是為了自己”,他是論文的共同作者之一[11]。

  宇宙大爆炸之前

  隨著證明埃迪卡拉紀生物新特徵的證據越來越多,一群研究人員據此對演化史上的一個標誌性事件發出了質疑:寒武紀生命大爆發。過去,研究人員經常把這一事件說成是演化的大爆炸——一個沒有前奏、突然改變一切的最高事件。但一些研究者認為,埃迪卡拉紀生物是這場革命的奠基者。寒武紀新物種的爆發“並不是憑空出現的”,Wood說,“它一定是源自於埃迪卡拉紀的某樣東西。”

  一種常見的觀點認為,許多埃迪卡拉紀生物在大約5.4億年前的埃迪卡拉紀-寒武紀分界線消失了。但Wood和她的團隊在西伯利亞的一個偏遠地方挖掘時,在埃迪卡拉紀岩石中發現了寒武紀類型的化石,比如生活在含有礦物的管狀殼中的動物[12]。

  Wood和她的合作者在2019年的一篇突破性論文[13]中引用了這些化石,該論文還指出,能夠鑽入沉積物的埃迪卡拉紀動物一直存活到寒武紀。掘洞能力是那個時代的標誌,當時動物們如此熱衷於掘洞,以至於“撕開”了海底,創造了新的生態環境。但作者說,是埃迪卡拉紀生物邁出了第一步。他們認為,令人讚歎的寒武紀生命大爆發,只是動物多樣性崛起的“一個階段”。

  所有這些發現都講述了一個新的動物演化故事——但目前還不清楚這種修正能否站得住腳。一些古生物學家說,Wood的論點試圖給予埃迪卡拉紀應有的評價,而對寒武紀生命大爆發卻不屑一顧——寒武紀生命大爆發標誌著大量符合現代動物類群的生物的出現。肖書海同意一些埃迪卡拉紀動物存活到了寒武紀,但他認為,從全局來看,在這兩個時期的邊界出現了大規模的滅絕。而加拿大多倫多皇家安大略博物館的無脊椎古生物學家Jean-Bernard Caron則對Wood統計的存活到寒武紀的埃迪卡拉紀物種表示質疑。“我們並沒有真正的化石記錄來支援這一點。”他說。Wood回應說,雖然批評是公平的,但很明顯,多種寒武紀類型的生物首次出現在埃迪卡拉紀。

  然而,對於所有的爭論,一些研究人員認為答案就在眼前。對生物標誌物的持續研究可以確定各種埃迪卡拉紀生物是否真的是動物。古生物學家正在伊朗和俄羅斯等地挖掘新的埃迪卡拉紀化石,Darroch說。肖書海說,最新的方法,如空間分析,也值得期待。這些方法可以最終弄清在關鍵的埃迪卡拉紀海洋中發生了什麼。

  “我只想在這些種群的上方遊弋,最後看看,它們到底是如何成長的?它們到底是什麼?”Wood說,“很多事情就會顯而易見了。”

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