菌根究竟是菌還是根?
2020年12月01日17:22

  來源:中國科學院地球環境研究所

  時間過得真快。

  立秋過後,紅菇、鬆茸、雞油菌、牛肝菌等各種各樣美味的菌菇紛紛出現在了農貿市場和人們的餐桌上。不知道大家有沒有發現,這些我們視為珍饈美味的真菌絕大多數都生長在森林里。為什麼必須生長在森林里呢?有人說是因為這裏有厚厚的落葉層,豐富的腐殖質給這些真菌提供了足夠的營養,也有人說是因為森林里的空氣濕潤溫度適宜。其實,這些說法都不準確。真正的原因在於,這些真菌通常都是以菌絲的形態生長在土壤中,而要想長成我們平時所說的蘑菇(即真菌進行有性繁殖所要形成的子實體),必須借助森林中的植物這個強大的依靠來共同生活,才能完成自己完整的生命循環過程。而二者相互依存共同形成的這個結構就是我們今天要介紹的主角——菌根(mycorrhiza)。

圖1 紫陽縣雙安鎮的農戶晾曬採集到的野生蘑菇  (作者攝於2020年9月)
圖1 紫陽縣雙安鎮的農戶晾曬採集到的野生蘑菇 (作者攝於2020年9月)

  所以,菌根既不是一種菌也不是某種植物的根,而是土壤中的真菌和植物根系形成的一種互惠共生體(如圖2)。而我們平時愛吃的鬆露、鬆茸、牛肝菌這些菌菇的形成前提都需要與特定的植物根系形成菌根才行。因此,它們也被稱為菌根真菌,即能夠與植物形成菌根的真菌。

圖2 真菌菌絲與油鬆根系共生形成了菌根(圖片由遼寧省林業科學研究院王琴博士提供)
圖2 真菌菌絲與油鬆根系共生形成了菌根(圖片由遼寧省林業科學研究院王琴博士提供)

  菌根的發現

  蘑菇可能已經被我們人類吃了上萬年,但是菌根的發現卻只有一百來年。1885年德國植物生理學家Frank首次發現了一些真菌菌絲可以與樹木根系正常地共生結合,並把他觀察到的這種共生體命名為“mycorrhiza”,這個拉丁文單詞的字面意思是真菌(“mycors”)和根系(“rhiza”)的組合體。

  大量化石資料和分子進化數據顯示,早在4.07億年前的奧陶紀,就已經有真菌和原始的陸生植物形成的菌根。隨後,在漫長的進化過程中,菌根真菌與植物一起經曆了地球上陸生生態系統的變遷。儘管遭受了多次物種大滅絕危機的衝擊,二者之間的合作依然密切。

  如今在自然界中,菌根的分佈已經十分廣泛,現有研究發現大約有34萬種陸生植物物種都存在與菌根真菌共生的情況,其中被子植物占了絕大多數(85-90%)。像我們平時常見的樹木、灌木、草本植物以及人類的主食作物,如水稻、小麥、玉米、土豆等都可以形成菌根(見圖3)。同樣的,參與形成菌根的真菌種類也很多,大約有五萬種擔子菌(如紅菇)、子囊菌(如鬆露)、球囊菌和接合菌(如毛黴)都參與了植物菌根的形成。

圖3 形成菌根的種子植物和真菌類群彙總   (圖片引自文獻1)
圖3 形成菌根的種子植物和真菌類群彙總 (圖片引自文獻1)

  菌根的類型

  根據宏觀形態和解剖學特徵,科學家們把現有的菌根種類分為外生菌根(Ectomyrhizas)、叢枝菌根(Arbuscular mycorrhizas)、內外生菌根(Ectendomycorrhiza)、蘭科菌根(Ericoid mycorrhizas)、漿果鵑類菌根(Arbutoid mycorrhiza)、水晶蘭類菌根(Monotropoid mycorrhiza)及歐石楠類菌根(Orchid mycorrhizas)七大類。雖然大多數植物都能形成菌根,但菌根的類群分佈並不是均勻的,其中外生菌根(占總數2%)、叢枝菌根(72%)、蘭科菌根(10%)和歐石楠類菌根(1.4%)是較為常見的四種類型。在生態系統中,一種植物可以同時和多種真菌形成不同類型的菌根;而同樣的,單個真菌也可以通過侵染周圍不同的植物從而在土壤中形成一個相互連通的菌根網絡。就這樣,真菌和植物之間早在我們人類發明互聯網這個名詞的億萬年前,就已經過上有“網”的生活了。而這個網絡的作用,和我人類的互聯網與物聯網一樣,就是通過相互聯結的菌根實現物質運輸和信息傳遞的互聯互通。

圖4 不同植物個體之間通過與真菌形成各種類型的菌根構建起相互聯繫的地下網絡(圖片引自文獻2)
圖4 不同植物個體之間通過與真菌形成各種類型的菌根構建起相互聯繫的地下網絡(圖片引自文獻2)

  什麼是外生菌根?

  外生菌根是人類最早發現的菌根類群,其特點是菌絲附著在植物根的表面形成特定的生理結構,幫助植物吸收礦質營養和水分,同時幫助植物抵抗病原菌的侵染。而作為回報,植物將通過光合作用合成的碳水化合物等養分提供給菌根真菌。雖然只有大約2%的維管植物能夠與真菌形成外生菌根,但是能夠形成外生菌根的這些植物主要包括鬆科(如落葉鬆、水杉等)、殼鬥科(如櫟樹、樺樹等)以及亞熱帶的地區的龍腦香科(如望天樹)等,這些大多都是不同森林生態系統中的建群樹種,因而外生菌根對於森林生態系統具有廣泛的影響。儘管能夠形成外生菌根的植物種類很少,但是卻有超過2萬種不同類型的真菌(約占總數的40-45%)可以與之形成外生菌根,其中絕大多數都是子囊菌和擔子菌,而這裡面幾乎涵蓋了我們已知的所有可以食用的蘑菇種類。而且科學家們通過對全球範圍的土壤真菌組成分析發現,外生菌根分佈的熱點區域在北溫帶,這也進一步說明了為什麼我們人類最愛吃的那些蘑菇(如法國和意大利的鬆露、青藏高原的鬆茸、還有蒙古口蘑等)都喜歡生長在鬆樹、樺樹這些樹林中。

圖5 解剖鏡下的油鬆外生菌根(上)及其橫剖面(下)(圖片由遼寧省林業科學研究院王琴博士提供)
圖5 解剖鏡下的油鬆外生菌根(上)及其橫剖面(下)(圖片由遼寧省林業科學研究院王琴博士提供)

  什麼是叢枝菌根?

  叢枝菌根主要是由一種較為原始的真菌—球囊菌門的真菌侵入植物的根系細胞而形成,它們生長在植物根的內部。當真菌的菌絲在植物根系的皮層細胞間隙生長,然後穿透皮層細胞形成分枝狀的菌絲,這種結構被真菌學家形象的稱為“叢枝”,儘管只是在植物細胞的間隙形成,但這種結構特別有利於真菌對於植物合成的養分的吸收。另外,還有些叢枝菌根的菌絲則是直接進入到根系細胞內,或細胞間形成一種含有磷脂和蛋白質的球狀結構,被稱為泡囊。泡囊和叢枝是叢枝菌根具有的兩個典型結構特徵,但是要注意的是,並非所有的叢枝菌根都會形成泡囊。

圖6 A為未被真菌Rhizophagus irregularis侵染的蒲公英根系;B為侵染後的根系,其中可見叢植菌根的典型結構:叢枝(arbuscule);泡囊(vesicle);以及根內菌絲(intraradical mycelium)(圖片引自文獻3 )
圖6 A為未被真菌Rhizophagus irregularis侵染的蒲公英根系;B為侵染後的根系,其中可見叢植菌根的典型結構:叢枝(arbuscule);泡囊(vesicle);以及根內菌絲(intraradical mycelium)(圖片引自文獻3 )

  蘭科菌根與歐石楠菌根

  在漫長的生命進化旅程中,蘭科植物與真菌建立了非常密切的共生關係,從種子的萌芽開始,真菌就在其細胞中形成了密集的菌絲。而且,喜歡養蘭花的朋友們可能都有體會,在野外的採摘的美麗蘭花,移栽到家中卻總是幾乎十死無生。其實,就是由於蘭花脆弱的根系難以為其提供賴以生存的營養,而其必須依靠與原生土壤中的共生真菌形成菌根才能存活。

圖7 小斑葉蘭球莖(上)箭頭所示為細胞內共生的菌絲;掃瞄電鏡下的細胞內菌絲(下)(圖片來自網絡)
圖7 小斑葉蘭球莖(上)箭頭所示為細胞內共生的菌絲;掃瞄電鏡下的細胞內菌絲(下)(圖片來自網絡)

  有意思的是,在最初對蘭科根系真菌的研究發現,絲核菌屬(Rhizoctonia)是一個主要類群,而對於禾本科植物來說,絲核菌則是常見的致病菌,像著名科幻電影《星際穿越》中描述的毀滅全球所有農作物的那個枯萎病,在現實中就是由立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)引起的。為什麼對禾本科幾乎殺無赦的絲核菌卻能和蘭科植物能夠如此友好的和平共處呢?這是一個耐人尋味的問題。

  更有意思的是,蘭科植物是被子植物中僅次於菊科的第二大類群,在系統演化上也屬於植物界最進化、最高等的類群。而這類在全球除了兩極和極端乾旱沙漠地區以外廣泛分佈、種類繁多的高等植物,為何會對進化低等的真菌產生如此嚴重的依賴?這個思考題已經成為了當前科學家們研究的熱點之一。

圖8 秦嶺中的野生蘭花。
圖8 秦嶺中的野生蘭花。

  A。凹舌掌裂蘭(Dactylorhiza virids);B。 毛萼山珊瑚(Galeola lindleyana);C。 斑葉蘭(Goodyera schlechtendaliana);D。 戟唇疊鞘蘭(Chamaegastrodia vaginata)。(圖片由陝西省植物研究所 尋路路老師提供)

  而歐石楠類菌根則是另外一類生態專一性較強的菌根,其共生真菌主要是子囊菌和擔子菌類組成,而且除了和杜鵑花科、岩高蘭科和水晶蘭科的植物共生外,一般不再和其他植物形成共生關係。上述這些植物的根系都非常細小且缺少用於吸收營養的根毛,菌根也因此成了它們安身立命的關鍵所在。

圖9 水晶蘭科植物完全進化成依靠菌根生長的腐生植物(圖片於2018年7月攝於秦嶺佛坪自然保護區,由陝西省植物研究所尋路路老師提供)
圖9 水晶蘭科植物完全進化成依靠菌根生長的腐生植物(圖片於2018年7月攝於秦嶺佛坪自然保護區,由陝西省植物研究所尋路路老師提供)

  菌根的作用

  在4億多年的漫長進化曆程中,真菌和植物借助形成菌根建立了牢固的彼此互利互惠的共生關係,借助雙方在土壤中建立的菌根網絡,他們共同在生態系統的物質和能量循環中發揮著重要作用。植物借助菌根高效地從環境中獲取磷(P)、氮(N)等營養,並把碳源(C)傳遞給菌根真菌。據估算,全球每年大約有 50億t的光合作用產物通過菌根真菌被固定在土壤中,這對整個生態系統的碳氮平衡具有重要的作用。而菌根真菌通過擴大宿主植物根系的吸收面積,提高宿主對水分和營養物質的吸收與利用,從而促進宿主植物生長。同時,菌根真菌合成的激素類次生代謝產物還可以提高宿主植物對生物(尤其是病蟲害等)和環境脅迫(乾旱、鹽堿、重金屬等)等不利影響的抵抗力和耐受性,提高宿主植物對於的環境適應性和抗逆性。

圖10 森林生態系統中根際生物地球化學循環過程研究框架圖(圖片引自文獻1)
圖10 森林生態系統中根際生物地球化學循環過程研究框架圖(圖片引自文獻1)

  一百多年來,隨著科技的不斷進步,從最初的形態分析到基因組學研究,從單一元素的傳遞到共生界面基因調控和信號轉導,從個體尺度的定性研究到納米尺度原位定量分析等,人們對菌根的認識,逐漸由模糊變得日益清晰。隨著對菌根在微觀和宏觀的各個方向認識的不斷延伸,涉及的學科也越來越多。而這些所有的探索和努力,使得菌根在我們的生產、生活以及和大自然和諧相處中發揮越來越重要的作用。

  致謝:

  感謝遼寧林業科學院王琴博士、陝西省植物研究所尋路路老師等師友為本文提供的照片和技術指導。

  參考文獻

  1。馮邦,楊祝良。 外生菌根共生:共生真菌多樣性及菌根形成的分子機製 中國科學:生命科學, 2019, 49(4), 436-444。

  2.Andrea Genre, Luisa Lanfranco, Silvia Perotto et al。 Unique and common traits in mycorrhizal symbioses。 Nature Reviews Microbiology, 2020,18,649-660。

  3.Wu, S。; Zhang, X。; Chen, B。; Wu, Z。; Li, T。; Hu, Y。; et al。 Chromium immobilization by extraradical mycelium of arbuscular mycorrhiza contributes to plant chromium tolerance。 Environ Exp Bot, 2016, 122, 10-18。

  4。梁宇,郭良棟,馬克平。 菌根真菌在生態系統中的作用。 植物生態學報,2002,26(6)739-745

  5。王浩,吳愛嬌,劉保興等。 菌根真菌多樣性與植物多樣性的相互作用研究進展。 微生物學通報,2020,11,3918-3932

  6。陳豔紅,邢曉科,郭順星。 蘭科植物與菌根真菌的營養關係。 菌物學報,2017,07,807-819

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