守護糖分快樂的蟾蜍,什麼時候成了生態殺手?
2020年11月26日07:03

原標題:守護糖分快樂的蟾蜍,什麼時候成了生態殺手?

原創 植桐 物種日曆 收錄於話題#入侵物種20個

3億多年前,當以魚石螈為代表的最早一批兩棲動物從海洋踏上陸地時,可能並未曾想過,若干年之後,對於這個類群來說,大海卻是它們終難以回去的故鄉。

大海啊,故鄉

傳統的分類學觀點中,將兩棲動物化石分為三個亞綱——迷齒亞綱、殼椎亞綱、滑體亞綱。魚石螈屬於迷齒亞綱。不過,新近的研究發現,迷齒類應是魚類與兩棲類之間的過渡類群,而不是真正的兩棲動物。殼椎亞綱在演化上則更接近羊膜動物,因而被歸屬於爬行形類動物。只有滑體亞綱才是真正的兩棲動物,目前世界上現生的所有兩棲動物均隸屬於滑體亞綱。

上圖為迷齒動物代表魚石螈(Ichthyostega)骨骼,下圖為殼椎動物代表笠頭螈(Diplocaulus)的骨架和重建模型。圖片:OlegTarabanov,Camelops / Wikipedia

滑體亞綱兩棲類的皮膚裸露,且能分泌豐富的黏液,可以進行氣體交換,輔助呼吸。但也因此,這樣的皮膚通透性高,無法耐受高鹽、高滲透壓的環境,因而許多兩棲類對生境的選擇比較挑剔。對於起源於海洋的四足動物來說,爬行類、鳥類、哺乳類都有重新回到海洋懷抱里生活的類群。而兩棲類,由於無法耐受海洋環境,而成為了唯一的例外。

儘管沒有真正的海洋兩棲動物,但仍有少數幾種兩棲類可以生活於近海的鹹淡水區域。

我國南方沿海有分佈的海陸蛙(Fejervarya cancrivora),生活於潮間帶的紅樹林,是為數不多能在鹹淡水裡自然生活的兩棲類。圖片:拍螃蟹的張小蜂

鋪墊了這麼多內容,終於要進入我們今天的正題了。那就是今天的主角——海蟾蜍(Rhinella marina)——雖然它和“生活在海水中”並沒有任何關係。

與海無關的海蟾蜍

在一些科普內容中,有時會提及海蟾蜍可以生活在海水中。儘管有實驗發現,海蟾蜍的蝌蚪可以在一定鹽度的海水中存活下來,但能耐受海水與生活在海水中還是不同的兩回事。“海蟾蜍可以生活在海水中” 的說法,其實是個從林奈時代就流傳下來的誤會。

海蟾蜍本尊。圖片:Froggydarb / wikimedia

17世紀至18世紀,有“海上馬車伕”之稱的荷蘭,是世界上著名的航海和貿易強國。此時,荷蘭著名的藥劑師、收藏家艾爾伯特·瑟巴(Albertus Seba)在眾多環遊世界的水手、隨船醫生的幫助下,收集了許多來自世界各地的珍奇生物,並在其晚年將這些收藏出版在專著《Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio》中。這本專著首次對海蟾蜍進行了詳細的形態描述,並提及它們既可生活於陸地上,又可生活於海水裡。

艾爾伯特·瑟巴的著作對林奈的生物分類學體系建立影響非常大。隨後,林奈在他最著名的著作《Systema Naturae》中,引用了艾爾伯特的描述,正式命名了“海蟾蜍”這一物種,其學名“marina”意思就是“與海洋有關的”。

艾爾伯特·瑟巴的專著中海蟾蜍(左)的手繪插圖。圖片:《Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio》

然而,瑟巴並未親眼見過海蟾蜍,其書中記載的物種生活習性等信息,都是來自水手與隨船醫生們的見聞,因此,信息傳達錯誤是很常見的。

海蟾蜍原產於美洲大陸的熱帶、亞熱帶地區。它們一般喜歡生活在開闊的、受到過一定幹擾的次生環境中,比如城市的郊區、農田、花園等。事實上,相比於其它兩棲動物,蟾蜍科動物的皮膚增厚、粗糙,高度角質化,能儘量減少體內水分的蒸發。除了需要回到水裡繁殖以外,平時它們更傾向於生活在相對幹燥的環境中,海蟾蜍也不例外。

海蟾蜍在美洲的分佈。黃色為自然分佈地區,紫色為人工引入地區。圖片:www.iucnredlist.org

“海”能載舟,亦能覆舟

在英文中,雖然也使用“marine toad”(海蟾蜍)這個叫法,但更多時候,西方國家更傾向於將這個物種稱為“cane toad”,即蔗蟾蜍,因為早期海蟾蜍曾在甘蔗種植園中被用於生物防治工作。17世紀以來,伴隨著罪惡的黑奴貿易,在美洲熱帶加勒比海地區發展起來的甘蔗種植產業一直是當地最為重要經濟支柱之一。19世紀中期至20世紀早期,人們先後將海蟾蜍從南美洲引進到多個加勒比海國家,用以在甘蔗種植園中控制老鼠或害蟲的數量,“蔗蟾蜍”的叫法也應運而生。

查看海蟾蜍在西太平洋地區的人為引種路徑

海蟾蜍在加勒比海地區、西太平洋地區的人為引種路徑。圖片:Easteal / 《Biological Journal of the Linnean Society》 (1981)。標註:植桐

早期引入海蟾蜍的生物防治效果並不顯著,因為它們無法在被引入國家形成有效繁殖種群。直到20世紀初,海蟾蜍在波多黎各成功建立起了自然種群,並被認為有效地減少了當地取食甘蔗的甲蟲數量。這一案例於1934年發表在《自然》雜誌上,從而引發了世界上更大範圍的海蟾蜍引種計劃。目前,海蟾蜍已經被廣泛引入加勒比海和西太平洋沿岸的許多國家。

然而,這一次,人們卻打開了“潘多拉的魔盒”。

Phyllophaga屬的一種金龜子,甘蔗害蟲之一。波多黎各引進了海蟾蜍用以防治這類害蟲並取得成功,但後來又有研究發現,波多黎各害蟲的減少可能是由多方面因素導致,海蟾蜍的防治效果令人懷疑。圖片:J. Touroult

除了波多黎各等少數幾個地方以外,多數國家或地區在引入海蟾蜍後發現,海蟾蜍不僅沒能成功防治農業害蟲,它們自身反而成為了當地生態系統里的害蟲,嚴重威脅到被引入國家的生態安全。這其中,影響最嚴重的案例發生在澳州。

1939-1980年間,海蟾蜍在澳州的擴張示意圖。圖片:Froggydarb / Wikipedia

1935年,102只海蟾蜍從夏威夷被引入澳州,此後便迅速繁殖並四處擴散。目前,海蟾蜍已成為對澳州自然環境影響最大的外來動物之一,僅次於兔子、、貓、狗。澳州這個自然進化歷史上的庇護所,在人類到達之後,真是多災多難。

做為蟾蜍科物種之一,海蟾蜍的皮膚也同樣具有豐富的、可分泌漿狀毒液的腺體。相比起波多黎各等小型島嶼,澳州具有更多位於食物鏈上遊的肉食性捕食者,它們會取食海蟾蜍。而澳州並沒有原生的蟾蜍科物種,這些土生土長的捕食者無法抵抗蟾蜍的毒素,從而導致中毒死亡。

北方袋鼬(Dasyurus hallucatus)受海蟾蜍影響,種群數量發生了顯著下降,其在IUCN紅色名錄中已由此前的近危(NT)連降兩級至瀕危(EN)級別了。圖片:Wildlife Explorer / Wikipedia

目前,已有20多個國家或地區明確將海蟾蜍列為入侵物種。曾經的“生防英雄”,如今淪落到被視為典型的生物防治失誤案例。類似的失誤案例還包括紅頰獴(Herpestes javanicus)和霍氏食蚊魚(Gambusia holbrooki)等。

紅頰獴起源於南亞、東南亞,人們將其引入夏威夷、加勒比海和沖繩等地用以控制鼠害或蛇害,但終因威脅到了其他許多爬行類、鳥類等本土物種而被列為入侵物種。圖片:Chung Bill Bill / Flickr

“海”能載舟,亦能覆舟,以海蟾蜍為代表的這些案例時刻提醒著我們,生態系統是一個十分複雜且環環相扣的系統,人類隨意往其中引入一個外來因素,可能將會帶來意想不到的干擾與破壞。

琉球石垣島上入侵的海蟾蜍。圖片:植桐

琉球紀念品商店售賣的海蟾蜍皮製錢包。圖片:植桐

原標題:《守護糖分快樂的蟾蜍,什麼時候成了生態殺手?》

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